植物根系率先与复杂多样的土壤微生物接触。植物根际微生物利用植物根系分泌物进行生长和繁殖可能对植物产生有益或有害的影响。微生物所分泌的微生物相关分子模式能够被植物自身的模式识别受体所识别，激发植物的先天免疫反应。但是微生物相关分子模式对植物根系发育，尤其是侧根发育的影响尚不清楚。本文首先通过木霉Trichoderma guizhouense NJAU4742与模式植物拟南芥相互作用，展示其对植物生长及根系发育的影响。接着通过使用菌鞭毛蛋白flg22处理植物，展示了细菌鞭毛蛋白flg22能够抑制植物主根伸长，抑制植物侧根的发生与形成。
目录
摘要 1
关键词 1
Abstract. 1
Key words 1
引言 1
1 材料与方法 3
1．1 试验材料 3
1．1．1 植物材料 3
1．1．2 真菌材料 3
1．1．3 实验试剂 3
1．2 试验方法 3
1．2．1 植物生长条件 3
1．2．2 真菌生长和植物接种实验 3
1．2．3 植物表型分析 3
1．2．4 Luciferase成像和表达分析 3
1．2．5 量化和统计分析 4
2 结果与分析 4
2．1 木霉Trichoderma guizhouense NJAU4742对植物生长的影响 4
2．1．1 木霉Trichoderma guizhouense NJAU4742对植物根系结构的影响 4
2．1．2 酸性环境胁迫下木霉对植物生长及侧根发育效果不显著 4
2．2 flg22对植物侧根发育的影响 5
2．2．1 flg22抑制植物侧根的发生与形成 5
3 讨论 6
3．1 木霉Trichoderma guizhouense NJAU4742对植物生长影响的分析 6
3．2 MAMPs激活拟南芥根固有免疫反应 7
致谢 8
参考文献 8
MAMPs对植物侧根发育的影响
 *景先生毕设|www.jxszl.com +Q: *351916072* 
引言
植物根系与多种根际微生物相互作用，影响植物的生长。其可以促进植物生长或抑制作物生长导致作物疾病，也可以对植物产生中性的影响。
木霉属真菌是在土壤和根系生态系统中常见的自由生活真菌，其中一些菌株能够与植物建立有益的关系[13]。已有很多研究报道了木霉属和它们的植物宿主之间复杂的化学相互作用，其包含挥发性和可扩散的次级代谢物，小肽和抗生素，其影响植物根系的生长，分枝和营养吸收能力[4,5]。木霉可以与植物互作进而促进植物的生长与繁殖，特别是根系的生长，在各种环境胁迫下效果更佳显著[6,7]。一些木霉通过模式诱导系统性抗性(ISR)和系统获得性抗性(SAR)以外的过程，帮助植物对疾病产生系统性抵抗[8,9]。植物在各种环境胁迫下（包括缺水（干旱），盐和温度）生长时，木霉可以增强植物的系统抗性[7,10]。此外，木门还可以增强劣质种子的活力[7,10]，提高植物的氮利用效率(NUE)等[7,11]。
与动物一样，植物经过漫长的进化也逐步形成了完备的免疫系统来对抗病原菌[12]。植物与病原菌互作过程中，病原菌除了要突破植物表面细胞壁，蜡层等物理性障碍，还需突破植物多层的防御系统，以实现成功侵染[12]。在病原菌侵染初期，定位于植物细胞表面的模式识别受体(PRRs)识别并结合病原菌分泌的遗传保守的病原菌相关分子模式(PAMPs/MAMPs)，激发植物先天的免疫反应PTI(PAMPsTriggered Immunity)。
研究人员通过多年的研究，发现并报道了许多病原菌相关分子模式，如细菌鞭毛蛋白（其中代表性的为flg22）[13]，细菌延伸因子Tu[14]，真菌细胞壁的主要成分几丁质[15]，LPS[16]以及肽聚糖（PGN）[17]等，其中研究较为深入的病原菌相关分子模式有细菌鞭毛蛋白flg22。flg22是最初源自铜绿假单胞菌(Pseudomonas aeruginosa)鞭毛蛋白的小肽，其已被证明可诱导对初生根生长的抑制[13]。在模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)中，其模式识别受体为定位于质膜上的类受体激酶FLS2和BAK1，两者在用鞭毛蛋白刺激的最初几分钟内以特异性配体依赖性方式在体内形成复合物，进而激活下游防御信号传导途径[7,8]。由聚合的N乙酰葡糖胺（GlcNAc）组成的几丁质是真菌细胞壁的主要成分和生物圈中最丰富的氨基多糖[18,19]。在植物真菌相互作用期间通过植物几丁质酶消化从几丁质释放的N乙酰基壳寡糖可以作为植物先天免疫中的诱导物[20]。在拟南芥植株上，几丁质的识别受体主要有LysMRLK几丁质激发子受体激酶1（AtCERK1），其缺失将导致拟南芥中甲壳素反应完全丧失[15, 2124]；同时，ATCK1和溶素基序受体激酶5（AtLYK5）结合将形成识别几丁质的受体复合物[25]。
许多研究报道了在植物叶片中病原菌相关分子模式诱发的植物免疫反应。在植物地上部叶片中，MAMPs的识别会引发活性氧的爆发，并产生乙烯和一氧化氮。MAMPs的识别也会触发丝裂原活化蛋白激酶的复杂级联，其导致相关转录因子和防御反应基因的激活。叶片中的MAMP识别也会引发胼胝质沉积，其经常积聚在病原体穿透部位并被认为是病原体攻击的物理屏障[26]。 然而，病原菌相关分子模式对植物根系的研究非常少。Millet等人报道了在拟南芥根中敏感的MAMPs触发的免疫系统的存在，其显示MAMPs在植物根部引发胼胝质沉积和抗菌化合物camalexin渗出[27]。Niu等人对枯草芽孢杆菌定殖的初始阶段的微阵列分析揭示了MAMPs对根防御相关基因表达的抑制[28]。但是，病原菌相关分子模式如何调控植物根系发育，如侧根发生，侧根原基的形成等尚不清楚。

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