水稻直穗病与二甲基砷酸积累的关系研究【字数:6117】
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引言
引言
1. 砷的基本性质
砷(As)位于元素周期表第V主族,原子序数33,是一种剧毒的类金属元素。砷在环境中广泛分布,它能通过饮用水和食物途径进入人体,引起许多疾病例如皮肤癌、膀胱癌、糖尿病和心血管疾病等的发生[][]。砷污染已经成为一个全球性的环境问题。
环境中砷的存在形态主要为无机态和有机态的砷,无机态的砷主要包括了两种:亚砷酸(盐)[As(III)]和砷酸(盐)[As(V)]。有机态的砷主要以五价的单甲基砷酸(盐)[MMAs(V)]和五价的二甲基砷酸(盐)[DMAs((V))]最为常见,另外还包括了五价的三甲基砷氧化物[TMAs(V)O] 和一些挥发类的胂化物,包括有砷化氢气体(AsH3),单甲基胂(CH3AsH2),二甲基胂[(CH3)2AsH]和三甲基胂((CH3)3As)等。砷的生物毒性与其存在的化学形态有关,不同砷化物的毒性排列顺序大致如下:TMAs(III) > DMAs(III)、MMAs(III) > As(III) > As(V) > MMAs(V) 、DMAs(V) > TMAs(V)。
2. 砷在环境中的生物化学循环
2.1. 砷在环境中的迁移途径
砷广泛的存在于环境中,地壳中的砷主要是以黄铁矿(FeAsS)、砷铁矿(FeAs2)、雄黄(AsS)、雌黄(As2S3)等为主。 人类的生产实践活动如采矿等改变了原始环境中砷的分布状态,使地壳中砷化物伴随采矿的过程释放进入水体及土壤环境中。当这些伴生矿物中的砷释放到水体及土壤 *51今日免费论文网|www.jxszl.com +Q: @351916072@
环境中后,其迁移转化的过程将受到不同环境条件的影响。Yamaguchi等人研究表明土壤环境的pH值,氧化还原电位(Eh)、有机质含量等都会直接或间接的影响到砷在土壤中的迁移转化[]。同时研究表明微生物在这些转化过程中起到了至关重要的作用。
2.2. 砷在土壤中的生物甲基化与去甲基化
自然环境下,砷的转化速率较慢,其转化途径离不开微生物的参与。微生物介导砷的生物地球化学循环过程主要包括了砷的还原、氧化、甲基化与去甲基化。
2.2.1. 砷的甲基化过程
在土壤孔隙水中经常能检测到DMAs(V)和少量的MMAs(V),这些有机砷可能来源于除草剂和杀虫剂的使用,也可能来源于土壤微生物的砷甲基化作用。微生物的砷甲基化作用不仅可以形成毒性很低的DMAs(V)和MMAs(V)也可能形成具有挥发特性的(CH3)2AsH和(CH3)3As,因此微生物的砷甲基化作用是砷生物解毒机制的另一重要途径[]。
土壤中存在着许多具有砷甲基化功能的微生物[][],包括许多的真菌、细菌及古菌。微生物对砷的甲基化作用主要依赖于其体内的砷甲基转移酶(ArsM)。到目前为止,NCBI数据库中能找到的砷的甲基转移酶基因(arsM)序列已经超过了3万条。
2.2.2. 有机砷的去甲基过程甲机砷的去甲基过程
有些微生物可以将无机砷转化为毒性较低的有机砷有些微生物可以将无机砷转化为毒性较低的甲机砷,另一些微生物则可以将有机砷转化为无机砷另一些微生物则可以将甲机砷转化为无机砷,这一过程称为微生物的去甲基化过程。日本学者Maki等从土壤中分离到两株可以MMAs(V)转化为As(III)的假单胞菌[]。对DMAs(V)具有去甲基化作用的微生物也已经有了报道。有机砷的去甲基化过程可能包括了有机砷的还原和还原产物去甲基化两个过程。典型的例子是Yoshinaga等从美国一高尔夫球场使用了MMAs(V)作为除草剂的草坪土壤中分离出了两株可以协同去甲基化MMAs(V)的菌株:一株是可以将MMAs(V)还原为MMAs(III)的Burkholderia sp.MR1,另一株是可以将MMAs(III)去甲基生成无机As(III)的Streptomyces sp.MD1[]。最近Yoshinaga等又从该土壤中分离到了一株具有MMAs(III)去甲基化作用的Bacillus sp.MD1,并从其体内鉴定克隆到了一个MMAs(III)去甲基化基因arsI [],该基因亦是目前发现的一个有机砷的脱甲基基因。
3. 国内外研究现状
DMA是水稻籽粒最主要的砷形态,MMA在水稻籽粒中很难被检测到,但能发现痕量浓度[]。由于土壤气候因素及土壤微生物物种群的影响,不同地区水稻籽粒各砷形态所占比例也不同。盆栽试验表明,经五价砷和三价砷处理能增加水稻在持续淹水环境下的不育症状,DMA(70%)是籽粒主要的砷形态,说明DMA有可能是造成水稻不育的重要原因[]。水培试验发现,经DMA处理,水稻会产生典型的直穗病症状[]。MMA之所以被认为是产生直穗病的重要因素[],是因为MMA在微生物的作用下被甲基化为DMA,,DMA向水稻籽粒中转运效率极高,而DMA可能是诱导产生直穗病的重要原因[][]。直穗病在美国中南部地区曾普遍流行,这些地区水稻狩粒这些地区水稻籽粒DMA所占的比例较高[][][]。
Zheng et al.(2013)采用水培试验,在不同时期对水稻进行不同砷形态的处理时,发现仅有在对孕穗期的水稻进行DMA处理时可以观察到包括颖壳与花器官畸变在内的类似直穗病的表型。另外,在本课题组关于稻田土壤微生物参与土壤砷甲基化与去甲基化的研究中也发现了土壤产生DMA的能力。为水稻外源DMA的来源也提供了合理的解释。
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