无机态的氮主要以铵盐和硝酸盐的形式被植物的根系所吸收，之后被转化为氨基酸或者被转运到叶片中。氨基酸对于植物生长发育起着关键的作用。在植物根部产生的氨基酸会被转运到植物的花粉，叶片和胚芽等器官中。因此研究氨基酸对于植物生长发育的调节机制有利于性状的改良，指导生产实践，从而提高作物产量。本实验通过外源施加不同浓度的天冬酰胺、谷氨酰胺和赖氨酸，观察野生型及突变体材料的株高和分蘖的长度，确认了适量的氨基酸可以促进水稻分蘖的伸长。
目录
摘要1
关键词1
Abstract1
Key words1
引言4
1材料与方法6
1.1材料 6
1.2水稻培养 6
1.3营养液的配置6
1.4分蘖芽的观察6
2结果与分析5
2.1外源添加赖氨酸对HY株高、分蘖芽的影响7
2.2外源添加谷氨酰胺对HY株高、分蘖芽的影响9
2.3外源添加天冬酰胺对HY和突变体株高、分蘖芽的影响12
3讨论 17
致谢18
参考文献19
外源施加氨基酸对水稻植株生长的影响
农业资源与环境王逸风
引言
引言
氨基酸与动植物的生长发育息息相关。氨基酸是蛋白质的基本组成单位，蛋白质是由氨基酸链经过盘曲、折叠和剪切等加工之后形成的。氨基酸也是一些含氮化合物，诸如多铵、激素和一些生物碱的前体物质。鸟氨酸、苯丙胺酸和酪氨酸都可以作为生物碱的前体物质[1]，而色氨酸可以被用于生成神经递质。还有一些氨基酸复合物对动植物生长有影响。谷胱甘肽过氧化物酶。谷胱甘肽酶的活性中心是硒半胱氨酸，这种酶可以消除动物体内的过氧化氢，减弱活性氧对动植物机体的破坏作用[2]。有研究显示，天冬酰胺合成酶可以抑制胃癌细胞的分裂，增殖[3]。
氨基酸对于植物的生长发育有着重要的影响，氨基酸可以促进植物的光合作用，也可以起到增产和提高粮食作物品质的作用。有研究表明，在培养芹菜时，如果在肥料中加入多种氨基酸，那么该种肥料的肥力效应大于等氮量的硫酸铵[4]。氨基酸还可以通过多种方式帮助植物抵御环境胁迫，包括调节细胞渗透压，维持细 *51今日免费论文网|www.jxszl.com +Q: ￥351916072$ 
胞膜完整性和酶或蛋白质的稳定性等[5]。脯氨酸在干旱[6]，高盐[7]，强紫外线照射[8]的环境下会大量积累以帮助植物抵御这些环境胁迫。
目前为止，报道最多，研究最深入的氨基酸就是天冬酰胺。作为植物体内氮素运输形式之一天冬酰胺对于植物的生长发育有着重要的意义，尤其是在氮素的长距离运输中，天冬酰胺是一种重要的化合物[9]。天冬酰胺在木质部汁液和韧皮部汁液中的含量都很高。天冬酰胺在植物木质部中的含量约为45—50%[10]。而在韧皮部中含量稍少，约为20—30%[11]。一些极端情况，天冬酰胺的含量会更高，在某些豆科作物中，天冬酰胺占游离态氨基酸的比例高达86%[12]。木质部汁液中天冬酰胺所占的比例判断植物的氮状况。一项研究表明，如果把植物放在没有氮的环境中培养四天，不论该种植物能否固氮，木质部中天冬酰胺的比例都会下降，而天冬氨酸的比例则会上升[13]。
天冬酰胺的碳氮比较高(4:2), 同时它的稳定性和移动性也很高。是一种理想的氮素转运物质[14]。天冬酰胺在绝大多数的植物中执行着氮素运输的功能，尤其是长距离运输氮素的功能。它们将氮素从根系转移到叶片当中。天冬酰胺还发挥着其他的作用，当植物的叶片衰老时，衰老叶片中的氮素可以以天冬酰胺的形式转运到生长中的叶片和发育中的种子中[15]。研究者们在对多种植物的研究中都发现天冬酰胺对植物生长发育有影响。有研究显示，天冬酰胺以及天冬酰胺合成酶与玉米的生长发育有关。玉米籽粒的生长情况受到了天冬酰胺合成酶的活性的限制。在一定范围内，天冬酰胺合成酶的活性越高，玉米的产量就越高[16]。当玉米的生长环境中天冬酰胺/谷氨酰胺的比例越高时，玉米胚珠的长势越好，蛋白质的积累量越多[17]。
天冬酰胺的代谢循环对于植物生长发育起着重要的作用。它的代谢过程可以促进氮的同化，同时产生的代谢产物可以作为为其他氨基酸和含氮化合物的前体物质。植物主要吸收两种无机态的氮，它们分别是铵态氮和硝态氮。其中氨态氮可以直接被植物同化，而硝态氮则会在在细胞质硝酸还原酶(NR, EC 1.7.1.1) 和质体硝酸还原酶(NiR，EC 1.7.1.1)的作用下，被还原为铵态氮。天冬酰胺的代谢循环是从铵态氮开始的。首先，铵根离子会在谷氨酰胺合成酶(GS，EC 6.3.1.3) 的作用下，作为谷氨酰胺中酰胺基的一部分参与天冬酰胺的代谢，之后在谷氨酸合成酶(FdGOGAT，EC 1.4.7.1 和 NADHGOGAT，EC 1.4.1.14) 的作用下被转移到谷氨酸中[18]。天冬酰胺合成酶(AS，EC 6.3.5.4) 可以将谷氨酰胺中的酰胺基转移到天冬氨酸中，生成天冬酰胺和谷氨酸[9]。这些反应中生成的初产物，包括天冬酰胺，谷氨酰胺和谷氨酸，可以被用于其他的氨基酸和含氮化合物的合成。例如，在天冬酰胺氨基转移酶(AsnAT，2.6.1.45) 的作用下，天冬酰胺中的氨基可以被转移到2氧代酸乙醛酸盐中。最终生成甘氨酸和4氨基2,4二氧代丁酸[19]。还有研究表明，拟南芥中的谷氨酰胺氨基转移酶可以催化丝氨酸的生成。该酶可以将天冬酰胺中的氨基转移到乙醛酸中以生成丝氨酸[18]。丝氨酸和甘氨酸都是植物生长必不可少的氨基酸。比如，低浓度的丝氨酸和甘氨酸(00.5 mM) 可以促进水稻分蘖芽的伸长[20]。同时还有研究表明，甘氨酸可以通过提高叶片中叶绿素的含量来促进植物的光合作用[1]。
氨基酸对植物的生长发育和代谢循环非常重要。氨基酸既可以作为一些对植物的代谢循环起着巨大作用的生物大分子的合成单体，也可以作为信号分子调节植物的一些生物学过程[21]。氨基酸转运蛋白负责将这些氨基酸运输到植物体的不同部位，因此氨基酸转运蛋白在植物的生长发育和代谢循环中也起着非常重要的作用。在植物体内有很多氨基酸转运蛋白，他们负责将氨基酸从细胞外转运至细胞内，或将氨基酸从胞内转移至胞外。有的氨基酸转运蛋白还负责氨基酸在细胞内不同细胞器之间的转运。这些氨基酸转运蛋白种类繁多，编码这些转运蛋白的基因数量也很庞大。这些转运蛋白对于不同的氨基酸的亲和力也不相同。以拟南芥为例，在拟南芥的基因组中，有53个基因负责编码氨基酸转运蛋白 [22]。第一个被发现的转运蛋白是AAP1/NAT2[23], AtAAP1属于一个具有八个转运蛋白的蛋白质家族（AtAAP18）。这个蛋白质家族中的八个蛋白质根据其自身的性质，分别转运碱性，中性和酸性氨基酸。还有一些蛋白质家族，也在氨基酸的转运过程中起着非常重要的作用，比如LHT，ANT1like，GAT和CAT等[24]。转运蛋白主要在三个过程中发挥作用，分别是植物根系从土壤中吸收氨基酸的过程，氨基酸在植物体内从源到库的过程，以及在植物的生殖期，氨基酸被运送到种子的过程,在这三个过程中，发挥主要作用的转运蛋白各不相同。在拟南芥根系从环境中吸收氨基酸的过程中，发挥主要作用的转运蛋白主要有四个，分别是 AtLHT1，AtAAP1，AtAAP5和AtProT2。编码这四种转运蛋白的基因在拟南芥的不同部位表达。这四种蛋白分别转运不同类型的氨基酸。AtProT2蛋白主要存在于拟南芥根系的表皮和皮层中，主要负责转运脯氨酸。AtAAP1蛋白主要位于拟南芥的根尖和根毛。当编码AtLHT1蛋白的基因在根系的表达受到抑制的时候，拟南芥根系吸收多种氨基酸的速度均下降。这些氨基酸包括，L谷氨酰胺，L丝氨酸，L丙氨酸，L天冬酰胺和甘氨酸[25]。这表明AtLHT1蛋白对这几种氨基酸的吸收起着关键的作用。在氨基酸从源到库的过程中，研究者还未确定各种转运蛋白的在氨基酸转运的各个阶段所发挥的具体作用，但是一些研究表明某些转运蛋白如AtAAP2和AtAAP6都在氨基酸从源到库转运的过程中发挥着作用。有研究表明，如果抑制AtAAP2基因的表达，氨基酸从源到库的转运过程就会被抑制，最终导致种子中氮元素的总量和蛋白质含量的下降。而如果AtAAP6基因的表达受到抑制，拟南芥韧皮部的氨基酸含量就会降低[26]。

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