不同植物根系发育对氮素的响应及机理
目录
摘要1
关键词1
Abstract1
Key words1
引言1
1材料与方法2
1.1材料 2
1.2方法 2
1.2.1植物培养条件3
1.2.2缺氮培养基配制3
1.2.3化合物的选择与制备3
1.2.4根表型分析3
1.2.5荧光成像3
1.2.6 Feulgen染色与GUS染色3
2结果与分析4
2.1不同植物缺氮处理根系表型4
2.1.1拟南芥缺氮处理4
2.1.2水稻缺氮处理4
2.1.3苜蓿缺氮处理5
2.1.4烟草缺氮处理5
2.1.5番茄缺氮处理6
2.1.6黑麦草缺氮处理6
2.1.7番茄与苜蓿Feulgen染色7
2.2外源激素处理对植物表型的影响7
2.2.1水稻、苜蓿和番茄NPA、BUM激素处理7
2.2.2生长素荧光标记材料表达测定8
3讨论 9
3.1琼脂凝胶培养系统适宜进行缺氮试验9
3.2不同植物应对缺氮刺激具有共性9
3.3生长素分布调控根系结构9
致谢9
参考文献9
不同植物根系发育对氮素的响应及机理
引言
一个持续发展的根系对植物从深层土壤中吸收水分和养分至关重要，它由不同的根系类型组成，包括原生根与不定根以及沿着主根轴长出的侧根。在双子叶植物中，主根形成了根系的主轴，并产生了规律排列的侧根。 *景先生毕设|www.jxszl.com +Q: &351916072&
主根长度主要决定了一个特定根系的纵深，而侧根的生长方向受到重力的强烈引导，二者共同决定了植物根的分布。事实上，人们已经提出，通过种植具有更密和更深的根系的作物，可以提高土壤的养分吸收，比如硝酸盐和硫酸盐，而这些作物的根系均是由厚而深的主根组成[1]。
从主根中生长出的侧根显著增加了一个特定根系所探索的土壤体积。除了固定等功能，侧根还增强了植物在水平土壤的探索能力，并在开发同一土壤生态位时，对其他植物的竞争能力做出了重大贡献[2]。与主根不同的是，在侧根中有部分地抑制了受重力作用的响应，这一机制避免了侧根之间以及侧根与亲本根在相同的土壤区域上竞争。侧根具有重要的作用，它可以使植物获得不流动的营养物质。
到目前为止，在双子叶植物模型拟南芥中，侧根形成的发展模式和分子机制有着长足的研究[36]。在拟南芥中，在对重力的响应中，在主根伸长过程中，侧根沿着主根出现[7]。这种典型的侧根间隔最近被连接到一个生物时钟过程，并受到根冠细胞周期性细胞死亡、类胡萝卜素合成途径、由吲哚3丁酸(IBA)和AUX1/PIN/ ABCB依赖的生长素转运驱动所驱动[811]。同样，在水稻中发现的osiaa11突变体中也显示了侧根数目的显著减少[12]。这些结果有力地说明了生长素信号在单科植物和双子叶植物中的侧根发生和根系构型的主导作用。
与内源性生长素的互补，植物会在缺氮刺激下触发典型的根系生长模式。在拟南芥中，已经明确分布在根端分生组织和伸长区的外层组织上，特别是在侧根根冠和表皮细胞的硝酸盐转运蛋白NRT1.1和铵转运蛋白AMT1参与侧根的发生[13]。这暗示植物可能通过根尖直接与外界氮素环境接触，感应土壤中氮素的时空分布，并改变根系生长的速率和延伸方向，因此其发生速度快。“系统”信号是由植物体内的氮素浓度及其动态平衡决定的，因此系统(整株植物)的缺氮信号通路主要发生根系在感应和吸收环境中的氮素之后。系统氮素信号通路涉及氮素信号在根部与地上部之间的传递，所以相对较慢。系统氮素信号转导通路调控植物根系的发育形态，如根系结构调整、主根的伸长、侧根的发生和根毛的形成等。根系对营养元素的吸收主要发生在根尖分生区和外表皮，而侧根的发生于主根的分化区，主要受控于木质部中柱鞘的细胞信号转导。这暗示着植物根系需要通过复杂的信号转导途径和调控网络的参与，才能感知局部氮源的时空分布并转化为调控根系形态发育的生长发育信号。
营养缺乏可通过影响不同的主根延伸过程(如细胞分裂或延伸)改变主根。[13]在营养不足的情况下调节主根生长所涉及的分子和发展机制方面已经取得了相当大的进展。许多营养依赖的根系结构的改变很可能是由激素控制的，尽管对大多数营养素来说，确切的机制还不清楚。但有趣的是，在拟南芥和水稻中，硝酸根转运蛋白NRT1已经被证明了在吸收硝酸根的过程中具有运输植物激素生长素作用[14]。因此氮素对植物根系发育的调控被认为是直接通过NRT1表达来调控根尖生长素的运输，进而改变根尖生长素含量的变化来达到的。同时，研究也表明生长素信号通路也参与了根系对氮素的反应，如生长素受体AFB3基因的转录受到外源氮素信号的调控，并且对氮素响应的miR393也通过激活AFB3来调控根系的发育。[15]硝酸根对侧根伸长的诱导作用依赖于生长素响应蛋白axr4的表达[16]。因此，生长素运输和生长素信号在氮素对根系发育的调节过程中具有至关重要的作用。
虽然已经产生了大量关于拟南芥根系发育的研究，但它提出了一个问题：不同的植物种类是否有相似的反应或调控信号网络来调节它们的根系构型。通过应用基于琼脂糖的凝胶系统，我们通过对6种植物物种的内源性和外部信号的响应来探索根系构型，包括双子叶植物(拟南芥，苜蓿，烟草，番茄)和单子叶植物(水稻和黑麦草)。我们发现，侧根的间距分布是经过测试的植物种类共有的一种常见模式，而氮素与生长素在调控侧根形成和主根延伸中起着至关重要的作用。因此，我们的研究结果有助于全面了解植物根系环境的相互作用，为进一步研究进化水平下的潜在分子机制提供了基础。
原文链接：http://www.jxszl.com/hxycl/zyyhj/68220.html
