垩白是影响稻米的外观品质、加工品质、蒸煮和食味品质的重要性状之一，最终决定了大米的市场价值。本研究利用293份测序的水稻自然群体进行垩白率测定并进行全基因组关联分析（GWAS），结果表明基于700K SNPs 基因型数据的主成分分析发现293份材料主要可分为籼稻和粳稻；垩白率表型变异丰富，各群体垩白率在0-1内均有分布；相关性分析表明垩白率与千粒重、粒宽和灌浆期间温度呈正相关，与粒长和生育期呈负相关；而且，GWAS分析共检测到9个与籽粒垩白相关的SNPs位点，它们分布在6条不同的染色体上。这些位点经过分析和验证可以为水稻籽粒品质的分子改良提供资源。
目录
摘要1
关键词1
Abstract1
Key words1
0 引言1
1 材料与方法3
1.1 试验材料3
1.2 材料田间种植3
1.3 籽粒垩白率表型性状鉴定3
1.4 其他表型鉴定3
1.4.1 粒型3
1.4.2 粒重3
1.4.3 生育期4
1.4.4 籽粒灌浆期间温度4
1.5 数据分析4
1.6 群体结构和连锁不平衡4
1.7 关联QTLs位点、候选基因选择4
2 结果与分析4
2.1 群体结构和亲缘关系 4
2.2 籽粒垩白率表型分析 5
2.3相关性分析 6
2.4 籽粒垩白率的全基因组关联分析 7
3 讨论8
3.1 全基因组关联分析的影响因素 8
3.2 候选基因的预测与验证 9
致谢10
参考文献 10
附表1 293份试验材料来源信息
附表2 关联locus、候选基因信息
水稻籽粒垩白的全基因组关联分析
农学134班 张玉枝
引言
引言
水稻（Oryza sativa L.）是世界上重要的粮食作物之一，其播种面积占全球粮食播种总面积的20%，年总产量4.8亿吨左右，占世界粮食总产量的25%。胚乳是水 *51今日免费论文网|www.jxszl.com +Q: ^351916072^ 
稻籽粒最主要的组成部分，约占整个籽粒重量的90%，胚乳的生长发育和充实情况不仅决定了水稻籽粒的重量，也决定了稻米的品质。因为胚乳是由内含大量球形淀粉粒的薄壁细胞组成，由于薄壁细胞中的淀粉体及蛋白质体排列不紧密，中间含有空隙而形成的白色而不和透明的现象，即为垩白。Matsuo[1]、Tanaka[2]等按照垩白的不同位置，将垩白分为心白、腹白、基白、侧白和背白等，其中腹白和心白最为常见。垩白率、垩白度和垩白大小一般被用来表示垩白，垩白率是指含有垩白的米粒数占总的米粒样品个数的百分比；垩白大小是指含有垩白的米粒平放后，米粒的垩白面积与米粒总的投影面积的百分比；垩白度是指样品中所有含有垩白的米粒垩白总面积占该样品总的米粒面积的百分比。垩白是衡量稻米品质的重要性状之一，不仅影响稻米的外观品质，而且影响其加工品质，因为稻米垩白部分的形成是由于胚乳淀粉体和蛋白质体排列不够密实，所以在碾磨加工时很容易破碎，影响稻米的整精米率和蒸煮食味品质，进而影响稻米的流通和市场价格。
对于垩白的形成机制，已有不少研究学者进行了相关研究。 Raju[3]对垩白的生理构造过程进行了研究，发现当淀粉体在充实过程中不够充分时，淀粉体会呈现球形而导致排列不紧密，胚乳中会出现间隙，光线照射时会发生光散射，导致籽粒呈现垩白表型。赵式英、范燕萍[4][5]等研究发现水稻籽粒在淀粉体填充之前，背腹部的细胞是不透明的，而当淀粉体充实于这些细胞中之后，他们变成透明。所以，淀粉体的充实情况对垩白形成有重要影响。在水稻开花后10 天，如果养分供应不够充分，胚乳细胞会充实不均匀和排列不整齐从而导致垩白形成。除此之外，很多研究者对“源”“库”“流”进行研究发现，稻米胚乳是由水稻功能叶合成的蔗糖经输导组织输送到籽粒中经过一系列酶反应变成淀粉体充实而形成，其中，功能叶即“源”，输导组织即“流”，籽粒即“库”。所以，功能叶的供应能力大小、输导组织的运输能力强弱和籽粒的容量大小共同制约着籽粒胚乳中有机同化物的积累量。而且，很多研究学者还研究发现水稻籽粒的垩白性状，与籽粒在灌浆期间的灌浆能力和速度密切相关。
也要大量研究者对垩白形成的影响因素进行了研究，发现水稻灌浆结实期间的环境因素对籽粒垩白的形成有很大影响，例如，温度就是一个极为重要的因素，其中高温是众多研究中的重点。有研究认为，如果水稻灌浆期间前20天出现高温，籽粒垩白度会显著增加；如果在此期间出现低温，垩白表型会由于品种的不同而发生不同的影响，其中，低温对粳稻籽粒的垩白性状无影响，而对籼稻有不同程度的影响。除此之外，氮肥、光照强度和时间、光质等环境因素也会对垩白形成有一定的影响。
水稻垩白性状的遗传因素是水稻育种研究者们的研究重点，其遗传机理复杂。研究发现，垩白性状是由多基因控制的数量性状，并且与环境因素互作，因此，常对水稻垩白性状进行QTL分析。目前所定位到的QTLs分布于水稻的全部12条染色体上[611]。其中qPGWC7[12] 和qPGWC8[10] 已经精细定位到了150 kb 以内，GW2[13]和Chalk5[14]都已被成功克隆。此外，利用水稻突变体结合图位克隆的方法也克隆了一大批影响水稻垩白的基因，如OsPPDKB[15]、SSIIIa[1617]、GIF1[1819]、msh[20]、fo2[21]、OsRab5a[22]等。目前，水稻的12条染色体都有定位到与垩白性状相关的QTL位点，控制垩白性状的主效基因主要位于5、6、7和8号染色体上。王情英等[23第5号染色体着丝粒附近检测到两个垩白性状QTL位点，RM7118RM3683和RM169RM289，贡献率分别为43.9%和37.0%。刘艳春[24]对F2群体和BC2F2群体进行了QTL分析，在第6号染色体上检测到RM1369RM510，贡献率为19.12%；在第7号染色体上检测到RM3456RM3086，贡献率为9.57%；在第11染色体上检测到RM286RM332，贡献率为8.66%。周立军等[25]利用CCSL和BIL群体为材料，检测到12个QTL，其主要分布于1、3、4、6、10、11染色体上。郭涛[26]利用回交群体对qPGWC8进行精细定位，将定位区间缩小到142 kb。Liu等[27]在5、8、10号染色体上检测到QTL位点，5号染色体上标记为RM289RM3437，贡献率为9.81%；8号染色体上标记为RM447RM281，贡献率为20.43%；10号染色体上标记为RM1873R689237，贡献率为1.56%。晁园等[28]利用重组自交系群体进行QTL分析，检测到10个QTL位点，位于第2、4、6、7四条染色体上，其中，主效基因位于6、7号染色体上。Bian等[29]在1、2、4、9、11 号无条染色体上也检测到控制垩白性状的QTL位点。杨亚春等[30]利用RILs 群体为材料也在1、3、4、6、10、11、12号七条染色体上检测到控制垩白性状的QTL位点。

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