大豆作为世界上主要的粮食作物和油料作物，是人类与动物获取养分的植物蛋白来源之一。虽然大豆蛋白含量丰富，但氨基酸组成并不平衡，而且由于含硫氨基酸当中的甲硫氨酸（Met）和半胱氨酸（Cys）的含量较低，而不能作为一种理想的蛋白。因而，对大豆籽粒含硫氨基酸含量的改进一直是大豆蛋白品质研究关注的主题。随着测序技术的发展，最近这些年开辟了大量的SNP标记。结合大量的SNP标记和表型资源，全基因组关联分析已被成功地应用在许多作物中。本研究以南农86-4和南农94-16两个突变体群体为研究材料，对大豆籽粒含硫氨基酸进行全基因组扫描分析，试图鉴定到与目标性状相关的候选基因，为大豆的营养品质改良提供理论支撑。
目录
摘要1
关键词1
Abstract1
Key words1
引言（或绪论）1
1材料与方法2
1.1试验材料 3
1.2试验设计 3
1.3表型测定3
1.4表型分析3
1.5关联分析3
2结果与分析3
2.1表型性数据分析3
2.2关联分析4
3讨论 7
致谢8
参考文献8
大豆突变体群体籽粒含硫氨基酸的关联分析
引言
引言
大豆原产中国，已有五千年的种植历史。因而我国具有丰富的大豆种质资源，并且于全世界推广种植，是世界重要粮食作物之一。大豆成为人类饮食和畜禽饲养重要的植物蛋白来源之一[1]。据统计，全球70%的植物蛋白来自大豆[2]。一般豆类含20%30%的蛋白质和大约60%的碳水化合物，大豆大约含40%的蛋白，26%碳水化合物，20%油脂，4%矿物质，2%磷脂，以及丰富的水溶性和脂溶性维生素[3]。生活中常见的豆制品有豆奶、豆腐、奶酪、大豆油等，而且一些新的豆制品也越来越多。随着经济发展，人们逐渐步入小康社会，大豆制品在人类饮食中所占的比例逐年上升。食用大豆不仅能够降低人类血清胆固醇，而且能够预防癌症、糖尿病和肥胖，防止肠道和肾脏病变[4]。
虽然大豆的蛋白质含量丰富，但是其氨基酸组成并不平衡，营养品质略低，含硫氨基酸尤其是甲硫氨酸的匮乏，迫使其不能作 *景先生毕设|www.jxszl.com +Q: ^351916072# 
为一种理想的蛋白。含硫氨基酸（甲硫氨酸Met与半胱氨酸Cys）的含量极低，是限定大豆营养价值的因素之一。因此对大豆籽粒含硫氨基酸含量的改进一直是大豆蛋白品质研究关注的主题。改进大豆种子贮藏蛋白的营养品质，归根结底在于提高含硫氨基酸的相对含量，使其氨基酸均衡。这对提高大豆营养品质和蛋白利用率具有重要意义[5]。
利用传统的育种方法在改进大豆营养品质方面取得的效果甚微，通过分子育种技术、诱变技术和基因工程的手段来提高其效率[6]。利用分子标记辅助选择来提高其含硫氨基酸含量成为育种者关注的重点。分子标记挖掘与研究性状相关的数量性状位点(QTL)，分子标记是在DNA水平存在的一种多态性模式，能够以此来区分个体之间或者作物品种之间的差异。在早期，我国研究者对大豆氨基酸含量研究的关注点主要集中在大豆中氨基酸组成，不同种氨基酸之间相关性分析，还有组分间统计分析的研究上。这类方法比起传统的育种方法更为省时和有效。目前，分子标记辅助育种已广泛应用于产量[7]、品质[8,9]和抗性[10]方面的研究。大豆含硫氨基酸含量与蛋白含量是由多基因控制的数量性状，前人关于这两个性状的遗传基础解析研究取得诸多进展，关于蛋白含量的研究已经报道了很多，定位到204个与大豆蛋白含量相关的QTL涵盖了20条染色体，与含硫氨基酸含量相关的QTL位点也有几篇报道。Panthee等[11]（2006）、Carlson[12]（2011）、Fallen等[13]（2013）、Ramamurthy[14]等（2014）、Wang等[15]、以及Warrington等（2015）利用不同自交系群体均鉴定到含硫氨基酸相关的QTL。其中一些QTL已经被不同的研究利用不同的群体定位到多次，这说明了这些QTL可能不是假阳性QTL，在该区间内包含有一个甚至多个对所研究性状具有遗传效应的基因。但是传统的定位方法利用双亲分离群体进行的，一至数百个家系所包含的低密度标记已经在大豆不同的性状、不同的群体中鉴定到成千上万个QTL。这些QTL区间一般都较大，横跨数cM，包含有数十个乃至数百个基因，因此还不能应用于品质改良方面的育种研究。而全基因组关联分析(genomewide association study GWAS)对大豆含硫氨基酸及蛋白含量的QTL进行重新鉴定，可以找寻与目标性状相关的位点及基因。
全基因组关联分析早在动物相关研究中得到了运用，而直到2001年才有了关于植物GWAS的第一篇报道。该研究提到在植物中应用GWAS的障碍之一就是结构化种群。这种现象经常在作物中发生，这也会导致无功能和假阳性的关联结果。Thornsberry等(2001)利用92个玉米杂交系和141个SSR标记对玉米开花时间和Dwarf8进行关联分析[16]。之后越来越多关联分析的研究被报道，GWAS已应用于多种植物当中。在水稻中，GWAS鉴定出了大量的位点，这14个农艺性状对水稻生产和改良具有潜在的重要性[17]。在玉米中，Wang等（2016）对玉米苗期耐旱性运用GWAS，确定了83个遗传变异，并将其分解为42个候选基因。根据SNP信号，ZmVPP1被鉴定为对这种性状有贡献[18]。在大豆中，Zhang等（2014）结合全基因组关联分析和连锁分析鉴定出与磷效率相关的GmACP1基因。GWAS鉴定了基于1536个SNP的19个SNPs和5个单倍型的大豆产量组分[19]。此外，由于可将GWAS应用于种质资源收集或自然发生的群体，因此GWAS可以在绘制感兴趣基因或QTL的基因组位置方面提供相对较高的分辨率[20]。目前关于大豆含硫氨基酸的全基因组关联分析的报道比较少 [21]、[22]。Vaughn等（2014）在IL1996（900）和MS1997（978）两个群体中共同检测与Cys显著相关的SNP位点为BARC1.01Gm08_8462762[21]。Zhang等（2018）利用313份大豆材料鉴定到2个与Cys相关的SNP位点，2个与Met相关的SNP位点，其中SNP标记ss715621777与Cys和Met均显著相关[22]。
本试验以南农864和南农9416两个突变体群体为研究材料，利用高密度SNP芯片对调控其含硫氨基酸含量的关键位点进行鉴定。试图鉴定到与目标性状相关的候选基因，为大豆的含硫氨基酸改进提供理论支撑。

原文链接：http://www.jxszl.com/swgc/smkx/561118.html